Híbridos: Detección de la introgresión genética en especies autóctonas de animales salvajes

La introgresión genética se refiere al hecho de introducir en una población genes de otra diferente. Este fenómeno puede perseguir el objetivo de introducir un único gen de interés en esa población o, en el otro extremo, puede ser utilizado para sustituir toda una población por otra (cruzamiento por absorción).

Javier Cañón


©Foto Ardeidas.
La asignación es probabilística y, aunque el individuo problema se asignará a la población en la que su composición genética proporcione mayor probabilidad, no se excluye la asignación del ejemplar a otras poblaciones aunque con probabilidades más bajas.

Actualmente las herramientas de genética molecular proporcionan un número prácticamente ilimitado de marcadores de ADN (ácido desoxirribonucleico) que permiten la identificación individual y que si, además, se transmiten de padres a hijos de tal manera que los dos genes de que es portador un individuo, uno proviene de la madre y el otro del progenitor macho, tienen otras aplicaciones de gran interés como el control genealógico o la asignación de muestras anónimas a determinadas poblaciones.

Las posibilidades que estas técnicas ofrecen al mundo de las especies salvajes, entre ellas las de interés cinegético, son de enorme valor. Veamos algunos ejemplos.

Muchas especies protegidas, incluidas en la reglamentación CITES, de las que sólo pueden comercializarse ejemplares nacidos en cautividad de parejas de reproductores legalmente reconocidos son sometidas a un verdadero expolio. Este expolio es posible por la dificultad para contrastar el origen genético de muchos animales identificados con CITES fraudulentos. En muchos casos sería suficiente un simple análisis de filiación para demostrar el fraude. Dentro de este ejemplo se incluiría el caso del halcón peregrino (Falco peregrinus) especie que con frecuencia ha estado sometida a un tremendo expolio de sus nidos, habría que recordar que a mediados de los años 90 había temporadas de cría que llegaban a expoliarse en algunas CC. AA. más del 80 % de los nidos.


La hibridación con ejemplares no autóctonos de las especies cinegéticas es un problema que crece día a día.

Tal vez los ejemplos más numerosos de aplicaciones genéticas en el campo de la fauna salvaje, y concretamente de la fauna cinegética, sean los que se refieren a la asignación de muestras anónimas a determinadas poblaciones, ya sean éstas especies, subespecies, variedades, líneas o familias. Casi todas las CC. AA. recogen en sus legislaciones el rechazo a repoblaciones con ejemplares no autóctonas o hibridados con otros no autóctonos. Estos problemas, de una manera u otra, empiezan a afectar a numerosas especies de interés cinegético como la perdiz roja, conejo, ciervo, corzo y jabalí, por citar las más emblemáticas. En todos estos ejemplos el problema que se plantea es el de detectar la presencia de genomas foráneos en el genomio de la especie autóctona que va a ser liberado a la naturaleza, fenómeno denominado introgresión. Estas actuaciones afectan a la integridad genética de las especies autóctonas y pueden dar lugar a un deterioro genético de la biodiversidad.

En la actualidad, nuestro laboratorio dispone de un conjunto de técnicas basadas en el análisis de ADN que permiten la identificación de especies y, en general, de poblaciones, de las que comentamos a continuación las más importantes.

 

Marcadores de ADN

1.- Los RFLPs o polimorfismos de longitud de fragmentos de restricción

El corte de ADN genómico por parte de una endonucleasa de restricción (enzimas que cortan el ADN en todas las secuencias que contienen dianas de reconocimiento específicas constituidas por un número que varía entre cuatro y ocho pares de bases) genera una serie de fragmentos cuya longitud está dictada por el reconocimiento de la secuencia de nucleótidos que conforma la diana (Figura 1.a). Los cambios nucleotídicos que afectan a las dianas (haciéndolas aparecer o desaparecer) permiten detectar el polimorfismo entre dos individuos. Este polimorfismo se evidencia por migración del ADN fragmentado en un soporte físico sometido a un campo eléctrico.

Figura 1

Patrón de bandas característico de una huella genética. Cada columna representa un individuo diferente, generada por: a) RFLP; b) RAPD, las flechas señalan bandas polimórficas al estar presentes en unos individuos y no en otros; c) AFLP, las flechas muestran bandas que al aparecer en unos ejemplares y no en otros se consideran polimórficas, cada columna (excepto la primera que es una escala) representa a un individuo diferente caracterizado por un patrón de bandas distinto del resto de individuos.


2.- Los RAPD o polimorfismos de ADN amplificados al azar

Los RAPD son generados, a diferencia de una PCR estándar, mediante unos cebadores especialmente cortos (diez bases) y se utilizan de forma individual en reacciones con un nivel de especificidad muy bajo. De esta forma se genera un patrón de bandas sencillo que dependerá de la capacidad del cebador para encontrar zonas parcial o totalmente complementarias que puedan acotar en ambos sentidos una secuencia corta. En función de la secuencia nucleotídica, la amplificación evidenciará el polimorfismo existente entre dos individuos, dando lugar o no a determinadas bandas (Figura 1.b).

3.- Los AFLP o polimorfismos de longitud de fragmentos amplificados

Los AFLPs (Amplified Fragment Length Polymorphism) o polimorfismos de longitud de fragmentos amplificados constituyen un procedimiento patentado que se desarrolló en plantas hace unos diez años. Estos marcadores se consiguen utilizando tanto enzimas de restricción, al igual que en el procedimiento de los RFLP, como la reacción en cadena de la polimerasa. A los fragmentos generados por digestión con endonucleasas, se ligan unos adaptadores que servirán en el paso siguiente para llevar a cabo una PCR utilizando unos cebadores con la secuencia de los adaptadores seguida de otra al azar de uno a cuatro nucleótidos. Como consecuencia, se generan unos patrones de bandas muy complejos entre los que es frecuente encontrar polimorfismo utilizable como marcadores (Figura 1.c).

Figura 2

Se aprecia que en todos los ejemplares de perdiz griega aparece una banda que, sin embargo, nunca se encuentra en los ejemplares de perdiz roja. La presencia de esta banda diagnóstica en una muestra de perdiz roja demostraría su falta de integridad genética.


4.- STRs o microsatélites

La identificación de los microsatélites se hizo en 1989 al descubrir zonas del ADN no codificante que contenían un número variable de repeticiones de uno, dos o hasta cuatro nucleótidos. El polimorfismo que se puede detectar en un microsatélite corresponde a la variación en el número de unidades de repetición. Dado que las zonas flanqueantes de esa repetición están conservadas de un individuo a otro dentro de una especie, esta variación resulta evidente si se utiliza el procedimiento de la PCR.

Los microsatélites, por su densidad en el genoma, su facilidad de detección y su polimorfismo han sido, desde su descubrimiento por Tautzt y colaboradores en 1989, los marcadores de elección y, por tanto, los más utilizados en muchas aplicaciones.

5.- SNP o polimorfismos de un solo nucleótido

Los SNP son polimorfismos producidos por un cambio nucleotídico, cuya frecuencia en los genomas oscila entre 1 cada 300 ó 1.000 pb. La importancia de estos marcadores se ha visto magnificada a partir del momento en que la descripción de microsatélites, cuya densidad es mucho menor, ha resultado ser insuficiente cuando se trata de balizar una parte concreta del genoma con un elevado número de marcadores.

La ventaja de los SNP es su facilidad de detección al ser loci dialélicos, por lo que el uso de «microarrays» de ADN se está generalizando, aumentando drásticamente la velocidad de detección y el volumen de análisis posible.

 

Propiedades del los marcadores moleculares

Estos marcadores genéticos permitirán conocer, por ejemplo, cuando una patirroja está hibridada de perdiz griega (en la imagen).©Foto Ardeidas.

Los marcadores moleculares comparten una serie de propiedades de las que las más importantes son las que les confiere su interés para las diferentes aplicaciones, entre ellas, la herencia mendeliana (para que un fragmento de ADN sirva para rastrear la transmisión de un segmento de cromosoma de una generación a otra es necesario que cumpla la condición de transmisión, siguiendo el modelo mendeliano de segregación, es decir, que pasa de padre a hijo como una unidad discreta y con una probabilidad fija); el nivel de polimorfismo (término que significa que la secuencia nucleotídica de un segmento de ADN en un locus dado varía de un individuo o de un cromosoma a otro); y algunas propiedades tecnológicas de los marcadores como las necesidades de cantidad y calidad de tejido para la obtención de ADN o la facilidad y coste de detección de los marcadores (Tabla 1).

 

Detección de la introgresión

El problema de la detección de la introgresión o, dicho de otra manera, el problema de garantizar la integridad genética de las especies nativas, puede ser enfocado desde dos perspectivas diferentes. En una de las perspectivas el problema se plantea como una cuestión categórica, no probabilística, en el sentido de que, descartados errores de laboratorio, la presencia de determinadas «marcas» de ADN en el ejemplar (o mezcla de ejemplares) permite rechazar la integridad genética del mismo. De una manera resumida podemos decir que este abordaje se basa en la utilización de genes diagnósticos.


Los marcadores permiten diferenciar genéticamente las cuernas de ciervos autóctonos y las de venados extranjeros.©Foto Ardeidas.

La otra perspectiva plantea esta cuestión como un problema de asignación del ejemplar a una determinada población. La asignación es probabilística y, aunque el individuo problema se asignará a la población en la que su composición genética proporcione una mayor probabilidad, no se excluye la asignación del ejemplar a otras poblaciones aunque con probabilidades más bajas. La dificultad, por lo tanto, estará en saber en qué medida la probabilidad de que pertenezca a una determinada población es significativamente más elevada de la probabilidad de que pertenezca a una segunda población y así sucesivamente.

Imaginemos que un conjunto de marcadores nos proporciona una verosimilitud (calculada como –log de la probabilidad de pertenecer a una población) de 25 de que un ejemplar de perdiz en el que estamos interesados pertenezca a la especie de perdiz roja, y un valor de 35 de que pertenezca a la especie de perdiz griega (cuanto mayor es el valor, menor verosimilitud). La cuestión es saber si esa verosimilitud de 25, frente al valor de 35 es lo suficientemente diferente como para tomar la decisión, con un error razonable, de que la perdiz pertenece claramente a la especie de perdiz roja.

Dependiendo del enfoque que se elija, el categórico o el probabilístico, el tipo de marcador y la estrategia de trabajo serán muy diferentes.

 

Exclusión de la integridad genética

La perspectiva categórica se basa en la búsqueda de marcadores diagnóstico, marcadores que están presentes en la población «no deseada», por ejemplo, marcadores que sólo aparecen en la especie de perdiz griega, de tal manera que analizado un ejemplar de perdiz y encontrándose ese marcador específico de perdiz griega no cabe duda sobre el rechazo del ejemplar como perteneciente a la población de perdiz roja autóctona, es decir, se excluye la integridad genética de ese ejemplar.

Se empieza a tener un buen nivel de información sobre genes que determinan del color de la capa de ciertos mamíferos, entre ellos del Sus scrofa, que están usándose para detectar híbridos.

En la medida que exista un conocimiento del genoma suficiente como para disponer de abundante información de genes de la especie, éstos pueden ser utilizados para detectar variantes diagnósticas. En la actualidad se empieza a tener un buen nivel de conocimiento sobre genes responsables del color de la capa en especies de mamíferos, sobre todo en Bos taurus y en Sus scrofa, y están empezando a ser utilizados para diferenciar entre razas o detectar híbridos. La proximidad genética entre estas especies domésticas y sus parientes salvajes podrá en un futuro permitir explotar la homología entre los genomas y aplicar estos conocimientos a problemas específicos de detección de introgresión en estas especies salvajes. Sin embargo, el grado de conocimiento actual de los genomas de la mayoría de las especies salvajes no permite este tipo de abordaje y durante algún tiempo tendremos que acudir a utilizar alguno de los marcadores comentados anteriormente. De los marcadores citados, algunos son más apropiados que otros cuando se trata de aplicar esta estrategia. Así, por ejemplo, los RAPD, a pesar de algunas dificultades de repetibilidad sobre todo de un laboratorio a otro, constituyen una buena herramienta. Este tipo de marcador ha sido utilizado tanto por nosotros, como por otros grupos de investigadores para detectar híbridos de perdiz roja con griega y en la actualidad se dispone de un conjunto de marcadores que permite la discriminación de muestras procedentes de animales puros y cruzados con una probabilidad de error prácticamente despreciable.

Las dificultades antes comentadas sobre la repetibilidad ante cambios de las condiciones de genotipado han hecho que se sustituyan por marcadores con características relativamente parecidas, como son los AFLP. Este tipo de marcador puede proporcionar un elevado número de bandas diagnósticas combinado adecuadamente enzimas de restricción (lo que les asemeja a los RFLP) y diferentes cebadores en una amplificación selectiva (lo que los asemeja a los RAPD). Nuestra experiencia es que constituyen una de las herramientas más eficientes, relación coste-beneficio, cuando se trabaja con genomas sobre los que el grado de conocimiento es escaso. Una ventaja adicional de ambos tipos de marcadores es la posibilidad de utilización en mezclas de ADN proveniente de varios individuos, lo que puede reducir costes de genotipado.

 

Probabilidad de exclusión

El interés o utilidad de un marcador en este contexto depende de su capacidad para la discriminación del origen genético de las muestras problema. Siguiendo con el ejemplo de los híbridos de perdiz roja, la discriminación se mediría por la probabilidad de exclusión de que se trate de una perdiz roja pura y sería proporcional a la frecuencia alélica del marcador en la población de perdiz griega. Así, la probabilidad de exclusión utilizando un solo marcador será:

PE = 2 p f [1]

Donde:

«p», representa la proporción de genes de perdiz griega en la población autóctona. Por ejemplo, si se trata de una F1 (cruzamiento de un ejemplar de perdiz roja pura con otro de griega pura), «p» valdrá 0,5. Sin embargo, si esta F1 posteriormente se cruza con otra perdiz roja pura (retrocruzamiento) el valor de «p» será 0,25, y así sucesivamente.

«f», representa la frecuencia alélica del marcador en la especie de perdiz griega que, en el caso de que sólo tenga un alelo (todos los individuos son homocigotos para ese alelo) el valor de f será 1.

Por ejemplo, algunos de los alelos RAPD específicos de la perdiz griega se presentan en homocigosis, en esta situación un único marcador nos permitiría rechazar como perdices rojas puras a todos los individuos de una F1 (PE = 1). Sin embargo, en el caso de que las muestras pertenecieran a individuos fruto del retrocruzamiento entre F1 con perdiz roja pura, sólo el 50 % serían detectados como híbridos (PE = 0,5). Si disponemos de n marcadores la probabilidad de exclusión total (PET ) será:

PET = 1 – (1- PE)n [2]

Por lo que en el mismo supuesto anterior en el que los individuos a analizar fueran el resultado de un retrocruzamiento, la disponibilidad de nueve marcadores independientes (situados en cromosomas diferentes) cuyos alelos específicos de la perdiz griega estuvieran en homocigosis, el porcentaje de individuos híbridos detectados sería de 99,8 % (PET = 0,0195), es decir, sólo dos perdices de cada mil perdices híbridas analizadas serían consideradas como perdices rojas puras.

Desgraciadamente la introgresión genética (hibridación) cada vez es más frecuente en nuestros campos por una mal entendida rentabilidad económica. Debido a distintos retrocruzamientos el fenotipo de las especies es, a veces, igual al de los individuos genéticamente puros.

Este tipo de análisis es conservador, en el sentido de que el rechazo de la pureza del individuo no es probabilístico sino categórico (irrefutable), mientras que la no detección de genoma de la especie foránea en un híbrido pertenece a la misma categoría que los individuos puros.

En el caso de que el alelo de interés segregara en la población foránea con una frecuencia diferente de 1, las expresiones [1] y [2] darían valores inferiores, es decir, nuestra capacidad de discriminación se reduce y surge un problema adicional que es el de conocer con un error pequeño la frecuencia del alelo en la población foránea, lo cual a veces resulta complicado.

 

Asignación de genotipos a poblaciones conocidas

El otro enfoque que comentamos se basa en el cálculo de la probabilidad de pertenencia de un determinado individuo a una o varias poblaciones conocidas asignándose a aquella población cuya probabilidad sea mayor. En este caso, la discriminación entre las poblaciones se basa en las diferencias que pueda haber entre las frecuencias de los genes en las diferentes poblaciones. El método se basa en dar respuesta a la pregunta: ¿de entre todas las poblaciones de interés, cuál es la que tiene mayor verosimilitud de ser el origen del individuo anónimo?

Figura 5

Cada curva es el cociente (realmente es el logaritmo decimal del cociente) entre la probabilidad de que la muestra problema sea de perro y que pertenezca a un lobo. La curva de la izquierda representa la distribución de ese cociente cuando la hipótesis verdadera es que la muestra es de perro y la curva de la derecha cuando la muestra realmente es de lobo.


Figura 5-A
Canis familiaris: Ho perro vs H1: lobo/Ho
Canis lupus: Ho: perro vs H1: lobo/H1
å=0,001      å=0,0001
1-ß=0,86     1-ß=0,69


Figura 5-B
Canis familiaris: Ho perro vs H1: lobo/Ho
Canis lupus: Ho: perro vs H1: lobo/H1
å=0,001      å=0,0001
1-ß=0,22     1-ß=0,10

Para este tipo de aproximación son preferibles los marcadores que se comportan como codominantes al ser más informativos. De ellos, los microsatélites o STR y los SNP son los más populares por su abundancia tanto en el genoma, como en las bases de datos públicas. Los STR tienen la ventaja de su elevado polimorfismo, con muchos alelos por marcador, mientras que los SNP, que son bialélicos, tienen la ventaja de ser más abundantes (1 polimorfismo cada 300 - 1.000 nucleótidos, al menos en especies de mamíferos) y ser posible una mayor automatización de genotipados a través de herramientas como los microarrays o chips de ADN.

La utilidad práctica de este enfoque dependerá del tipo de problema que se quiera analizar, básicamente de que las poblaciones a discriminar estén poco relacionadas genéticamente y, lo más importante, que se disponga de estimas precisas de las frecuencias alélicas. En algunos casos esta última condición puede resultar especialmente problemática si las poblaciones a discriminar tienen censos efectivos reducidos o existen estructuras subyacentes desconocidas que puede dar lugar a importantes fluctuaciones de muestreo en las frecuencias de los alelos.

Los alelos específicos de población suelen ser relativamente escasos y, en general, suelen aparecer a baja frecuencia lo que no proporciona mucha verosimilitud para la asignación.

Un ejemplo de representación de estos resultados aparece en las figuras 5-A y 5-B. Las curvas de estas figuras corresponden al logaritmo de un cociente de probabilidades de que la muestra problema pertenezca a una u otra población. Es una forma de contrastar dos hipótesis. En este ejemplo, la hipótesis de que la muestra problema pertenece a la especie canina, frente a la hipótesis de que la muestra problema pertenece a su pariente el lobo. En la medida que las dos curvas se solapen poco indicará que la discriminación entre ambas poblaciones es elevada. Este sería el caso de la figura 5-A en la que para un error å (falsos positivos) de 0,001 tenemos una potencia de exclusión de casi un 90 %, es decir que de cada 100 muestras de lobo que nos remitieran para el análisis, 86 serían acertadamente consideradas como pertenecientes a lobo. Si reducimos el error å a valores de 0,0001 la potencia también se reduce hasta un 70 % aproximadamente.


©Foto Ardeidas.

En la figura 5-B se contrasta la misma hipótesis, pero en este caso los marcadores de que disponemos proporcionan una menor capacidad de discriminación, el grado de solapamiento de las curvas es mayor observándose que, para los mismos valores de å que antes, las potencias que se logran son tan reducidas que no tendrían una aplicación práctica.

 

Definición de la población de referencia

Cualquiera de los enfoques comentados anteriormente tiene una dramática dependencia del adecuado muestreo de individuos que pertenezcan de forma indudable a las poblaciones problema. Es este aspecto el más sensible, delicado y complejo de lo comentado hasta ahora, de él dependerá la credibilidad de los resultados y, por lo tanto, la posibilidad de su utilización práctica.

De un buen muestreo dependerá la fiabilidad de los resultados.

Imaginemos que nuestro interés fuera decidir que la cuerna de un venado que se lleva a homologar pertenece a un ejemplar autóctono, y tenemos información de que existen tres países y ocho diferentes poblaciones de donde se suelen importar ejemplares que luego pueden ser introducidos como autóctonos. La contrastación de integridad genética del ejemplar del que proviene la cuerna debe hacerse contra todas y cada una de esas posibles fuentes de genética foránea, lo cual requiere disponer de muestras representativas de todas y cada una de ellas, bien para disponer de marcadores específicos de su genoma, bien para tener una precisas estimaciones de las frecuencias génicas.


©Foto Ardeidas.

Tal vez sea conveniente recordar que algunos de los términos o expresiones que con frecuencia se utilizan pueden conducir a interpretaciones erróneas. Por ejemplo, hablar de identificar la auténtica perdiz roja. Sería una labor casi imposible, primero porque no existe una auténtica perdiz roja, sino muchas perdices rojas, cada ejemplar es diferente del resto de ejemplares de su especie; en segundo lugar, habría que ponerse de acuerdo en si existe una población de referencia o varias; en tercer lugar, en la mayoría de las ocasiones lo que se quiere decir es garantizar la ausencia de genomas pertenecientes a otras especies y los conocimientos de que se dispone sólo pueden garantizar la ausencia de hibridación con determinadas poblaciones, pero no con todas las posibles.

Es un error acudir a muestras de museos para determinar la integridad genética de una especie.

Con frecuencia existe la tentación de acudir a muestras de museo bajo la hipótesis de que esos ejemplares garantizan la integridad genética, asignándoles automáticamente la representatividad genética de la especie y constituyendo la población de referencia contra la que contrastar cualquier ejemplar dudoso. Hay que decir que esta práctica puede ser muy peligrosa y, sobre todo, de dudosa justificación científica, no porque sea cierta o falsa la hipótesis de partida, sino porque resulta prácticamente imposible la contrastación de que esas colecciones constituyan una muestra representativa de la especie. Las colecciones de museo suelen hacerse bajo criterios de selección que las puede convertir en muestras sesgadas de la población de la que provienen, con frecuencia no pertenecen a la historia genética reciente por lo que aunque hubieran podido ser una muestra representativa en su momento, lo que es difícil de probar, no tienen por qué serlo de la población actual. La presión de la selección natural y los cambios aleatorios en poblaciones con pocos reproductores pueden provocar drásticos cambios en las frecuencias de los genes de tal manera que la distancia genética entre la población actual y la representada en las colecciones de museo puede ser considerable sin que esto signifique nada en relación con la ancestral o presente «pureza» de esa población.

Veamos otro ejemplo de la dificultad que representa una correcta ejecución de este apartado. En el caso de la hibridación de la perdiz roja con la perdiz griega se necesitan muestras representativas de la población no autóctona, por lo que un primer problema es quién puede garantizar, primero, que los ejemplares que se ofrecen son lo que deben ser y, en segundo lugar, la dificultad que representa las propias características de cría de estas perdices con una estructura en subpoblaciones aisladas unas de otras, con tamaños efectivos pequeños y elevadas tasas reproductivas, lo que da lugar a grandes fluctuaciones en las frecuencias de los genes en muestreos repetidos. Evidentemente a este tipo de problemas son más sensibles unas estrategias que otras.


Un adecuado control de la genética de nuestra perdiz roja evitaría la invasión de nuestros cotos por ejemplares no autóctonos como la perdiz griega.©Foto Ardeidas.

Un tamaño de muestra de entre 25 y 50 puede ser suficiente para estimar con precisión adecuada las frecuencias de los alelos de un conjunto de microsatélites, sin embargo, es frecuente encontrar grandes fluctuaciones en dichas frecuencias cuando se analizan diferentes muestras de una misma población. ¿De dónde proviene esta aparente contradicción? El problema más frecuente es que las muestras discrepantes se han tomado de subpoblaciones diferentes. Dentro de la población de interés puede existir una estructuración en subpoblaciones que no es evidente y, por lo tanto, es ignorada cuando llevamos cabo el muestreo.

Para finalizar habría que señalar que muchos de los procedimientos de asignación que implican el cálculo de probabilidades se basan en el cumplimiento de dos hipótesis: 1) los genes implicados están en equilibrio Hardy-Weinberg, condición frecuentemente incumplida en poblaciones pequeñas o que han sufrido cuellos de botella o poblaciones híbridas; 2) existe equilibrio de ligamiento entre los genes, condición frecuentemente incumplida, sobre todo cuando estamos tratando con poblaciones cruzadas en las que el desequilibrio de ligamiento puede llegar a ser muy elevado. Otros fenómenos, como el efecto fundador o cuellos de botella, también contribuyen a generar desequilibrio de ligamiento.

Las imágenes y datos que aparecen en este texto han sido elaboradas y obtenidos por investigadores del Laboratorio de Genética de la Facultad de Veterinaria de Madrid: Esther Calonge, Oscar Cortés, Susana Dunner, David García y David Parra.

 

Javier Cañón
Laboratorio de Genética
Facultad de Veterinaria
28040 Madrid

 

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¿Es la caza un recurso natural renovable? | José Miguel Montoya Oliver
El declive de la perdiz roja (I) | José Luis Garrido
Conflictos de riesgos y daños cinegéticos | José Miguel Montoya Oliver
El declive de la perdiz roja (II) | José Luis Garrido
El declive de la perdiz roja (y III) | José Luis Garrido
Proteger la biodiversidad, complejo y caro | Jesús Llorente
Las perdices rojas autóctonas, en picado… | Miguel Ángel Romero
La codorniz y sus expectativas para esta temporada | José Luis Garrido
Sobre las homologaciones: Su actual inutilidad y sus injusticias | Antonio Díaz de los Reyes
Sectaria discriminación en la homologación de trofeos | Antonio Díaz de los Reyes
Proteger la biodiversidad, complejo y caro | Jesús Llorente
La inevitable moratoria de las tórtolas | Enrique Benjumeda
La gestión del ciervo en Navarra | Adecana
El «síndrome del Sus» | Pedro Crespo Bernal
Alternativas para el control de plagas de topillos (I) | José Luis Garrido
Alternativas para el control de plagas de topillos (y II) | José Luis Garrido
Nueva enfermedad hemorrágica del conejo | José Luis Garrido
Necesidad de control de córvidos | José Luis Garrido
El gusano del corzo puede frenar su progreso | José Luis Garrido
La importancia de la formación en la actividad cinegética | Iván Poblador Cabañero